图1 动粒组装
CENH3是H3组蛋白的一种变体，是着丝粒的定位标记，是着丝粒功能和动粒组装的必要成分（图1）[1]。在酵母中研究发现，CENH3的突变会导致染色体分离失常和致死[2]。着丝粒能保证染色体在有丝分裂过程中发生正确的分离。研究证明DNA序列不足以保证着丝粒的位置，说明着丝粒的位置主要由表观因素决定[3]。以前认为着丝粒区域应当包含串联重复序列或者转座子序列，但是经过研究发现这些序列特征对着丝粒定位不是必要的[4]。CENH3的进化特征是N端序列歧化非常厉害（图2），只有非常近的近源物种才会相似度高，而C端保守性强[5]。CENH3有一个重要的应用，CENH3的突变能诱导单倍体的形成[6]。研究发现CENA-P的错误定位会导致发育延迟[7]。
图2 CENH3的N端歧化现象
参考文献
1、Allshire R. C., Karpen G. H., Epigenetic regulation of centromeric chromatin: old dogs, new tricks? Nat. Rev. Genet. 9, 923 (2008).
2、 Stoler, S., Keith, K. C., Curnick, K. E., and Fitzgerald-Hayes, M. (1995). A mutation in CSE4, an essential gene encoding a novel chromatin-associated protein in yeast, causes chromosome nondisjunction and cell cycle arrest at mitosis. Genes Dev. 9, 573–586. doi: 10.1101/gad.9.5.573
3、 Allshire R. C., Karpen G. H., Epigenetic regulation of centromeric chromatin: old dogs, new tricks? Nat. Rev. Genet. 9, 923 (2008).
4、 Marshall, O. J., Chueh, A. C., Wong, L. H., and Choo, K. A. (2008). Neocentromeres: new insights into centromere structure, disease development, and karyotype evolution. Am. J. Hum. Genet. 82, 261–282. doi: 10.1016/j.ajhg.2007.11.009
5、 Malik, H. S., and Henikoff, S. (2003). Phylogenomics of the nucleosome. Nat. Struct. Mol. Biol. 10, 882–891. doi: 10.1038/nsb996
6、 Ravi, M., and Chan, S. W. L. (2010). Haploid plants produced by centromeremediated genome elimination. Nature 464, 615–618. doi: 10.1038/nature08842
7、L.E. Voullaire, H.R. Slater, V. Petrovic, K.H. Choo, A functional marker centromere with no detectable alpha-satellite, satellite III, or CENP-B protein: activation of a latent centromere? Am. J. Hum. Genet. 52 (1993) 1153–1163.
